Page 48 - PLOPPER Biologia

© 978-88-08-42128-9 CAPITOLO 13 493
La nascita e la morte cellulare
Figura 13.23 Sezioni di membrana interdigitale mettono
in evidenza la morte cellulare (colorazione scura dei Membrana interdigitale
nuclei). Questa morte cellulare ha le caratteristiche tipiche
dell’apoptosi. Foto ristampate da Curr. Biol., vol. 9, M. Embrione
Chautan, et al., Interdigital cell death can occur through..., di zampa
pp. 967-970, Copyright (1999) con il permesso di Elsevier di topo
[http://www.sciencedirect.com/science/journal/09609822].
Foto per gentile concessione di Pierre Golstein, Centre
d’Immunologie, Marsiglia.

vedibile. Mentre la morte per necrosi può essere Membrana
un processo istantaneo, l’apoptosi richiede diver- interdigitale
se ore per essere completata. rimossa
• L’apoptosi è “pulita”. Il risultato dell’apoptosi
consiste in una collezione di piccoli frammenti
di citoplasma racchiusi da membrana che posso-
no essere internalizzati dalle cellule vicine trami-
te endocitosi, come mostrato nella Figura 13.22.
Gli organelli sono stati tutti digeriti e la maggior
parte delle proteine e degli acidi nucleici è stata Zampa adulta
suddivisa in piccoli frammenti che possono es- di topo
sere utilizzati dalle cellule che li stanno endoci-
tando. Questa viene considerata una morte “pu-
lita”, poiché in pratica l’intera cellula è riciclata
e utilizzata da altre cellule senza “sporcare” l’am-
biente circostante.
• L’apoptosi è una forma di autodifesa. Molti agenti infettanti, per esempio vi-
rus e alcuni batteri, entrano nelle cellule come parte del loro ciclo vitale. Per
un organismo un modo intelligente per combattere un’infezione è uccidere le
cellule infette prima che l’infezione si diffonda. Questo si verifica per esempio
nelle piante di pomodori infettate da un fungo chiamato Alternaria, e nelle
cellule animali infettate da virus. Negli esseri umani, le cellule macrofagiche
polmonari vanno incontro ad apoptosi durante la loro battaglia con il batterio
Streptococcus pneumoniae che causa la polmonite. Alcune cellule tumorali pos-
sono anch’esse essere eliminate dall’organismo tramite apoptosi.

■ L’apoptosi è indotta almeno attraverso due vie di segnalazione diver-

se Le possibili vie apoptotiche sono suddivise in due classi in base a dove ven-
gono innescate. La via di segnalazione estrinseca, riassunta nella Figura 13.24,
inizia a livello della superficie cellulare, in risposta a segnali extracellulari. Per
alcuni versi somiglia alle vie di segnalazione di cui abbiamo discusso nel Capi-
tolo 11, in quanto le cellule trasferiscono questa “informazione” che riguarda
l’apoptosi da un recettore di superficie verso le proteine citosoliche che sono at-
tivate in un ordine ben preciso. Il recettore per questa via di segnalazione è il re-
cettore di morte; nei vertebrati i recettori di morte derivano da una famiglia di
proteine chiamate recettori per fattori di necrosi tumorale. I recettori forma-
no un omotrimero che si lega a gruppi di ligandi di morte extracellulari; quindi
cambiano la loro forma per esporre un dominio di morte (DD) sulla porzione
citosolica di ciascun recettore. Il dominio di morte si lega a una proteina adatta-
trice, in modo analogo a come i domini SH2 e SH3 interagiscono rispettivamen-
te con le fosfotirosine e con le regioni ricche di prolina in altre proteine (vedi Fi-
gura 11.19). Successivamente, la proteina adattatrice si lega a una proteasi attra-
verso un dominio effettore di morte (DED).