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La nascita e la morte cellulare

■ L’apoptosi è una caratteristica di tutte le cellule animali e di alcune cellu-

le vegetali Dal momento che le cellule hanno poco controllo sulla necrosi, la
maggior parte dei biologi cellulari si è concentrata sulla comprensione del secon-
do meccanismo di morte. Questa forma, chiamata apoptosi, è quasi l’esatto con-
trario della necrosi.

Alcune delle differenze principali, che esamineremo in dettaglio più avanti in
questo capitolo, sono le seguenti.

• L’apoptosi è volontaria. Un modo valido di contestualizzare l’apoptosi è quel-
lo di considerarla un’alternativa alla fase G0 per uscire dal ciclo cellulare. Pro-
prio come in G0, le cellule scelgono attivamente di fermare il ciclo e usano le
proteine per dirigere la cellula verso uno stato apoptotico. Diversamente dalla
fase G0, tuttavia, l’apoptosi è, per qualunque cellula la adotti, assolutamente
irreversibile, poiché si traduce nella morte della cellula.
Consideriamo brevemente perché le cellule dovrebbero scegliere di morire anzi-
ché continuare a vivere. Forse, la ragione più ovvia è ben illustrata da un danno
estremo, quando lo sforzo richiesto per riparare il danno è maggiore del costo
di uccidere la cellula e rimpiazzarla (attraverso la divisione di una cellula vici-
na). Questo si verifica, per esempio, nella cute ustionata dai raggi del sole: la
cute danneggiata è indotta a morte ed è rimpiazzata dalla intensa crescita del-
le cellule sane negli strati sottostanti. Il danno può anche essere causato da ri-
schi ambientali, tossine, o dalle cellule stesse: alcuni sintomi del Parkinson si
verificano a causa dell’apoptosi dei neuroni nel cervello, tuttavia non è ancora
noto che cosa causi il danno che innesca la loro morte.
Un’altra ragione per scegliere di morire è che una cellula abbia terminato la
sua funzione in un organismo e non sia più necessaria. Naturalmente an-
che questo concetto può essere applicabile solo agli organismi pluricellula-
ri, infatti l’apoptosi non si riscontra negli organismi unicellulari. L’apoptosi
è utile specialmente durante lo sviluppo della pianta e dell’animale, quando
si verificano imponenti modificazioni morfologiche, prima di raggiungere
lo stadio adulto. Un esempio molto eclatante è la rimozione di cellule del-
la pelle che cresce tra le dita di mani e piedi negli esseri umani e nelle zam-
pe dei topi e di altri mammiferi, come mostrato nella Figura 13.23; un al-
tro esempio è la perdita della coda quando un girino si sviluppa in una rana.
L’apoptosi avviene anche in alcune piante, dall’estremità delle radici delle
cipolle ai cactus. La perdita di queste cellule è necessaria all’organismo per
funzionare appropriatamente una volta raggiunta la maturità, e così contri-
buisce alla salute dell’adulto. Poiché avviene in un momento ben preciso du-
rante lo sviluppo, questa forma di apoptosi viene chiamata morte cellulare
programmata. Si noti che la morte cellulare programmata non è semplice-
mente un altro nome per definire l’apoptosi, anche se i due termini vengo-
no utilizzati comunemente in modo interscambiabile; piuttosto è un utiliz-
zo molto specifico del meccanismo generale dell’apoptosi.

• L’apoptosi è finemente regolata. Mentre la necrosi può avvenire in qualsiasi mo-
mento in qualunque cellula, la decisione di una cellula di entrare in apopto-
si può esser preceduta da diverse valutazioni. Gran parte di questo processo
decisionale viene eseguito da proteine che sovrintendono ai punti di control-
lo del ciclo cellulare, di cui abbiamo parlato in precedenza in questo capito-
lo. Così come la progressione attraverso i punti di controllo del ciclo cellulare
avviene in passaggi accuratamente organizzati, anche l’apoptosi deve svolgersi
in una sequenza di eventi ben definita. La logica è la stessa dei punti di con-
trollo: ciò contribuisce a garantire il controllo della qualità e un risultato pre-