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490 CAPITOLO 13 © 978-88-08-42128-9
La nascita e la morte cellulare
■ Fase 10 del ciclo cellulare: la citochinesi è programmata per iniziare solo
quando la mitosi è completata La citochinesi richiede la contrazione dell’a-
nello contrattile che si trova appena sotto la membrana citoplasmatica, perpen-
dicolare al lungo asse del fuso mitotico. È importante che i motori della miosina
dell’anello non si attivino fino a quando la mitosi, compresa la ricostruzione della
membrana nucleare, non è completata. Mentre la maggior parte degli eventi che
controllano l’inizio e la progressione della citochinesi non è del tutto conosciuta,
alcuni schemi chiave sembra che siano conservati tra diverse specie, dai lieviti ai
mammiferi. Uno è che la transizione dalla telofase alla citochinesi dipende dalla
perdita della fosforilazione proteica, soprattutto per i substrati del complesso ci-
clina B/CDK1. Se ciò derivi dall’ubiquitinazione delle cicline, dall’aumento del-
le attività delle fosfatasi o da entrambe le cose, è ancora motivo di discussione. Le
cellule che esprimono cicline modificate che non possono essere ubiquitinate en-
trano in citochinesi con un notevole ritardo, dimostrando che la perdita delle ci-
cline non è strettamente necessaria per la citochinesi, ma sembra che ne control-
li la sincronizzazione temporale. Inoltre la defosforilazione dei substrati di CDK
avviene in un ordine specifico, suggerendo che la citochinesi segua uno schema
di defosforilazione simile a quello delle cascate di fosforilazione che spingono le
cellule oltre i punti di controllo del ciclo.
VALUTAZIONE DEI CONCETTI 1
Per ciascuno dei seguenti eventi spiegate se attiva o inibisce la progressione del ciclo
cellulare e proponete un meccanismo per dimostrare come tali eventi potrebbero por-
tare a termine questa attività.
– Aggiunta del PDGF alle cellule a metà della fase G1.
– Aggiunta del PDGF alle cellule all’inizio della fase G2.
– Rimozione dei nutrienti dalle cellule nella fase S.
– Rimozione dei nutrienti dalle cellule nella fase M.
– Aggiunta di una sostanza che inibisca Pom1 nella fase G2.
– Perdita della funzione a causa di una mutazione della ciclina B, in qualsiasi fase.
13.3 Gli organismi pluricellulari hanno
a disposizione un programma
di autodistruzione in grado di preservare
il loro stato di salute
CONCETTI CHIAVE
< Le cellule vanno incontro a morte sia per danni traumatici (necrosi) sia per un si-
stema di autodistruzione programmato chiamato apoptosi.
< L’apoptosi ha inizio attraverso almeno due meccanismi molecolari, chiamati via di
segnalazione intrinseca e via di segnalazione estrinseca.
< Una famiglia di proteine, dette caspasi, comprende le proteasi che promuovono la
degradazione degli organelli e delle proteine citosoliche durante l’apoptosi.
La morte è certamente un evento naturale che fa parte della vita sulla Terra. Tut-
tavia, parlare della morte cellulare è un po’ complicato poiché raramente speri-
mentiamo la morte a livello di una singola cellula nella vita di tutti i giorni; per-
tanto, questo processo è poco intuitivo. Anche se potrebbe sembrare interessan-
te paragonare la nascita e la morte delle singole cellule alla nascita e alla morte di
organismi più simili a noi, questo tipo di analogia è molto spesso più fuorviante
che utile. Invece, consideriamo l’idea paradossale che la morte di una cellula pos-
sa servire come strategia per mantenere gli organismi pluricellulari vivi e in salu-
te. Alcuni biologi considerano questa una forma di altruismo.