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486 CAPITOLO 13 © 978-88-08-42128-9
La nascita e la morte cellulare
Le cellule appena divise
cdr1-2 Complesso sono sferiche,
P Pom1/Mod5 consentendo una stretta
associazione tra i
Cellula complessi Pom1 chinasi
P e Cdr1-2. Pom1 fosforila
e inattiva Cdr1-2.
cdr1-2
Quando la cellula cresce,
cdr1-2 la distanza tra Pom1 e
P Cdr1-2 aumenta,
diminuendo la possibilità
P che Pom1 possa
cdr1-2 fosforilare Cdr1-2.
Ciclina B/CDK1 cdr1-2 Quando la cellula
P raggiunge un certo limite,
X Cdr1-2 diventa attivo
fosforilando e inibendo
Wee1.
P
Wee1
Crescita cellulare cdr1-2
L’inibizione di Wee1 promuove
l’attivazione di ciclina B/CDK1
e conseguentemente l’ingresso
nella fase M.
Figura 13.18 Un modello per seguire se iniziassimo ad analizzarne il meccanismo partendo dalla fine del per-
il controllo della crescita cellulare corso e risalendo all’indietro.
nella fase G2 nel lievito.
• Quando il complesso ciclina/CDK1 è attivo, le cellule possono entrare in mi-
tosi.
• Quando Wee1 inibisce CDK1, le cellule non entrano in mitosi.
• Cdr1 e Cdr2 inibiscono Wee1. Questo è un sistema doppio negativo (inibi-
zione di un inibitore), così quando Cdr1 e Cdr2 sono attive, le cellule posso-
no entrare in mitosi.
• Pom1 inibisce Cdr1 e Cdr2. Questo è un sistema triplo negativo (inibizio-
ne di un inibitore di un inibitore), così le cellule non entrano in mitosi quan-
do Pom1 è attivo.
Per capire come le cellule passino dalla fase G2 alla fase M, seguiamo il percorso
in avanti: quando le cellule crescono di dimensioni nella fase G2, i due poli si al-
lontanano dalla banda mediana verso le due direzioni opposte, abbassando la con-
centrazione della chinasi Pom1 nella parte centrale della cellula. Quando l’attivi-
tà della chinasi Pom1 a livello della banda mediana diminuisce, l’attività di Cdr1
e Cdr2 aumenta, e ciò a sua volta inibisce Wee1 permettendo quindi l’attivazione
di CDK1. Più diventa grande la cellula e meno Pom1 influenza Cdr1 e Cdr2. A
un certo punto viene raggiunta una dimensione soglia alla quale una quantità suf-
ficiente di CDK1 diventa attiva per guidare l’inizio della mitosi. Vie di segnalazio-
