Page 26 - PLOPPER Biologia

© 978-88-08-42128-9 CAPITOLO 13 471
La nascita e la morte cellulare

è stato rinominato complesso ciclina B/CDK1, secondo l’attuale standard in base 13.4 ➜ SUGGERIMENTI
al quale le cicline vengono denominate con sigle in lettere (quando necessario a lo-
ro volta da numeri), come per esempio A1, A2, B, C e così via, mentre i complessi I nomi attribuiti ai complessi
CDK vengono identificati con i numeri. Nei lieviti le CDK vengono anche chia- ciclina-CDK sono un esempio
mate proteine del ciclo di divisione cellulare (cdc), così molte CDK hanno anche eccellente di qualcosa che
un nome secondo la convenzione cdc. Per esempio, CDK1 viene anche chiamata non segue lo schema di cui
cdc2. Per semplicità, la maggioranza degli scienziati ora utilizza un sistema di no- abbiamo parlato nel Box 3.4.
menclatura generico: cicline A1, A2, B e così via e CDK1, CDK2, CDK3 e così via. Malgrado il fatto che nessuna
In questo schema, l’MPF viene chiamato ciclina B/CDK1 (13.4 ➜ SUGGERIMENTI). ciclina e nessuna CDK possano
agire da sole (e sono perciò
La Figura 13.5 mette in luce alcune delle attività chiave del ciclo cellulare che subunità), vengono tuttavia
sono controllate dai complessi ciclina-CDK. Queste proteine sono solo una par- definite proteine.
te di un intricato meccanismo a più livelli per la definizione dei punti di control-
lo, per la valutazione delle condizioni fuori e dentro la cellula, per orchestrare la
riorganizzazione delle cellule via via che passano attraverso ciascuna fase del ci-
clo cellulare. Per inoltrarci in questa complessità, seguiremo i complessi ciclina-
CDK in una sequenza temporale di 10 fasi, individuando gli stimoli a favore della
crescita che vanno dall’ambiente extracellulare verso l’interno della cellula, quin-
di esaminando la sequenza degli eventi che portano una cellula dalla fase G1 fi-
no al completamento del ciclo cellulare. Lungo questo cammino riprenderemo in
considerazione tutti i dettagli già presi in esame nei capitoli precedenti, e usere-
mo il ciclo cellulare come tema centrale per collegare questi concetti tutti insieme.

■ Fase 1 del ciclo cellulare: la trasduzione del segnale avvia la progressione

del ciclo cellulare Quando una cellula attraversa il punto di controllo restri-
zione/START, prende il via un programma di replicazione globale. I segnali me-
glio conosciuti che danno inizio a questo programma sono le proteine fattori di
crescita e gli ormoni di cui abbiamo parlato nel Capitolo 11 (vedi Le vie di segna-
lazione della proteina tirosina chinasi controllano la crescita cellulare e la migrazione
e Gli ormoni steroidei controllano il comportamento a lungo termine della cellula al-
terando l’espressione genica); infatti, la maggior parte della trasmissione del segna-
le di cui abbiamo parlato nel Capitolo 11 ha luogo durante la fase G1. Bisogna

Promuove la progressione
dalla fase G1 alla S.

P Ciclina D Induce la replicazione.

CDK4

P

CDK2 Ciclina E
G1

M

S Dà inizio alla replicazione.

G2 P Ciclina A
Promuove la mitosi.
CDK2

P Ciclina B Figura 13.5 Differenti complessi
ciclina-CDK controllano la
CDK1 progressione attraverso i punti di
controllo del ciclo cellulare.