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470  CAPITOLO 13                                                                                                                      © 978-88-08-42128-9
     La nascita e la morte cellulare

Figura 13.3 I primi esperimenti        L’iniezione di citosol che proviene da una
che caratterizzarono l’attività del    cellula nella fase M è sufficiente per indurre
fattore che promuove la mitosi         un’altra cellula a entrare nella fase M.
(MPF; mitosis promoting factor).

                                       Progesterone                                    Trasferimento
                                                                                       citoplasmatico

                                       Cellula 1                            24                           24                           24
                                                                            ore                          ore                          ore

                                                                                    Cellula 1 Cellula 2          Cellula 2 Cellula 3           Cellula 3
                                                                                  nella fase M                 nella fase M                 nella fase M

                                       Livelli di MPF                       MM                                                        M
                                                                                                       Ciclo cellulare

                                                                                                         Tempo

                                                       La quantità di MPF varia a seconda
                                                       delle fasi del ciclo cellulare, con un
                                                       picco durante la fase M.

                                       ■ L’attivazione dei complessi ciclina-CDK inizia nella fase G1

                                       Esperimenti successivi si sono focalizzati sull’isolamento dell’MPF e dei complessi
                                       proteici simili che controllano le fasi del ciclo cellulare. Gli scienziati hanno sco-
                                       perto che l’MPF è composto da due proteine che funzionano solo quando sono
                                       legate l’una all’altra e attivate da opportune proteine di segnalazione. Una di que-
                                       ste proteine è stata denominata ciclina, dal momento che il suo livello di espres-
                                       sione cambia drasticamente durante il ciclo cellulare (cioè ha un andamento ci-
                                       clico), aumentando solo quando necessario, come mostra la Figura 13.4. Mentre
                                       in alcuni lieviti un’unica ciclina è sufficiente per controllare l’intero ciclo cellula-
                                       re, le cellule di mammifero contengono molte cicline che regolano eventi distin-
                                       ti. Le cicline si legano a chinasi dipendenti da ciclina (CDK), che fosforilano
                                       numerose altre proteine, controllando in tal modo la loro attività. I complessi ci-
                                       clina-CDK nei mammiferi contengono anche altri due polipeptidi formando un
                                       complesso quaternario.

                                          Gli esseri umani hanno almeno 12 complessi ciclina-CDK diversi che di conse-
                                       guenza danno luogo a uno schema di nomenclatura un po’ complesso; ciò dipende
                                       dal fatto che molti ricercatori hanno studiato queste proteine indipendentemente,
                                       prima di rendersi conto che erano correlate tra loro. Per esempio, il complesso MPF

                                                       Quantità di ciclina  Interfase  Mitosi Interfase                 Mitosi

Figura 13.4 Gli scienziati                                                  Ciclina
scoprirono le prime cicline quando                                              Tempo dopo la fecondazione
notarono che alti livelli di ciclina
negli embrioni erano associati
all’inizio della mitosi. I livelli di
ciclina diminuiscono notevolmente
dopo la mitosi.
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