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© 978-88-08-42128-9 CAPITOLO 13 469
La nascita e la morte cellulare

nei lieviti, ha il controllo finale sul completamento o meno del ciclo cellulare 13.3 ➜ SUGGERIMENTI
da parte delle cellule.
Un modo semplice per
Il potere di questo punto di controllo può essere facilmente dimostrato alle- ricordare che le cellule non
stendo un esperimento con le cellule di lievito. In condizioni di scarsità di nutrien- possono fermarsi in modo
ti, o in presenza di segnali chiamati fattori di accoppiamento, le cellule di lievito temporaneo ai punti di
bloccano la progressione lungo il ciclo cellulare, ma solo se si trovano all’inizio o controllo dopo la fase G1, è
a metà della fase G1. In queste condizioni possono facilmente rimanere nella fase quello di stabilire una “legge
G1 per diversi giorni. Se invece le cellule sono in qualsiasi altra fase del ciclo cel- del ciclo cellulare”: le cellule in
lulare, esse continueranno lungo il ciclo fino a quando non raggiungeranno la fa- salute non si fermano mai nelle
se G1, quindi si fermeranno. Se vengono aggiunti nutrienti e/o vengono rimos- fasi S, G2 o M.
si i fattori di accoppiamento, le cellule riprenderanno il ciclo cellulare. Finché le
cellule rimarranno all’inizio o nel punto intermedio della fase G1, il mutamento
di queste condizioni ambientali farà partire e fermerà il ciclo cellulare indipen-
dentemente da quante volte le condizioni cambieranno. Questo comportamento
continuerà fino a che le cellule non raggiungeranno un punto della fase G1 tar-
diva; a questo punto, rimuovendo i nutrienti e/o aggiungendo i fattori di accop-
piamento, non sarà comunque più possibile fermarle e le cellule quindi progredi-
ranno fino al completamento del loro ciclo cellulare, arrestandosi di nuovo solo
quando raggiungeranno la fase G1.

Questo esperimento dimostra che esiste solo un “punto di non ritorno” nel ci-
clo cellulare e che si trova nella fase G1 tardiva. Una volta che le cellule hanno su-
perato questo punto, esse sono programmate per completare l’intero ciclo. Alcu-
ne interruzioni innescate da altri punti di controllo sono temporanee e perman-
gono solo finché i problemi che le hanno innescate non vengono risolti. Fermarsi
a questi punti di controllo non è opzionale (13.3 ➜ SUGGERIMENTI).

● Il punto di controllo G2/M è il segnale che avvia il riarrangiamento su larga scala

dell’architettura cellulare

Il primo checkpoint che è stato scoperto regola il passaggio dalla fase G2 alla fa-
se M, perché questa transizione [rimodellamento del citoscheletro, dissoluzio-
ne dell’involucro nucleare e così via, che si verifica durante la fase di mitosi (ve-
di Capitolo 7)] è facile da osservare con un normale microscopio. In poche pa-
role, poiché è abbastanza facile osservare l’inizio della fase M, è altrettanto sem-
plice stabilire una finestra temporale durante la quale il passaggio alla fase M
viene controllato. Nel corso degli anni gli scienziati hanno appreso che il com-
plesso decisionale per entrare nella fase M è composto da proteine che sono at-
tive solo durante una specifica “finestra” nel ciclo cellulare. Il complesso di que-
ste proteine fu inizialmente chiamato fattore che promuove la mitosi o MPF
(mitosis promoting factor).

La Figura 13.3 illustra due dei primi esperimenti che caratterizzano l’MPF. In
uno, innescando con l’ormone progesterone un processo di mitosi in una cellula
(una cellula uovo di rana immatura), si verifica un tale cambiamento nel citosol
che iniettandone appena una piccola quantità in un secondo uovo non stimola-
to, viene indotta anche in questo la mitosi. Questo dimostra che un fattore ci-
tosolico (MPF) è capace di indurre la mitosi. L’osservazione che questo evento
non viene meno con la diluizione attraverso l’iniezione seriale nelle altre cellu-
le suggerisce che l’MPF dia inizio a un cambiamento nel citosol della seconda
cellula che può essere trasmesso alle cellule successive. Nelle prossime sezioni
vedremo come questo avviene. Il secondo esperimento mostra come l’attività
dell’MPF nelle cellule vari durante un ciclo cellulare, con un picco solo durante
la fase di mitosi. Questo profilo ciclico di attività è caratteristico delle proteine
chiave che regolano la progressione nel ciclo cellulare.