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La nascita e la morte cellulare

■ Diversi punti di controllo definiscono gli eventi decisionali cruciali nel ci-

clo cellulare Le cellule che progrediscono attraverso il ciclo cellulare devono
assolvere una grande quantità di compiti, come descriveremo più avanti. Molti
di questi devono essere svolti in un preciso ordine: per esempio il DNA deve es-
sere del tutto replicato prima che possa essere condensato in cromosomi stretta-
mente impacchettati che si muovono sul fuso mitotico. Per garantire che i punti
critici siano stati superati correttamente prima di proseguire, le cellule utilizzano
gruppi di proteine che controllano il corretto completamento di questi passaggi,
promuovendo in modo attivo il passaggio alle fasi via via successive. Questi com-
plessi di proteine possono anche bloccare la progressione del ciclo qualora venis-
sero identificati problemi, così, per esempio, se gli errori nel DNA che si verifi-
cano durante replicazione (fase S) non sono stati riparati, queste proteine impe-
diranno l’inizio della condensazione del DNA (fase G2) fino a quando gli errori
non verranno corretti.

I momenti del ciclo cellulare durante i quali si verifica questo controllo di qua-
lità sono chiamati punti di controllo (checkpoint). Sono già stati identificati de-
cine di punti di controllo, ma non tutti sono stati ben compresi. (Spesso è più fa-
cile osservare un arresto del ciclo cellulare che capire che cosa lo abbia causato).
Alcuni di essi sono stati messi a punto finemente per identificare molti problemi
specifici: per esempio, diverse proteine dei punti di controllo esaminano, nelle fa-
si S e G2, rotture della singola o della doppia elica di DNA.

Un modo semplice per seguire questi punti di controllo è quello di classifi-
carli a seconda del punto in cui agiscono nel ciclo cellulare. La Figura 13.2 mo-
stra gli esempi dei più importanti punti di controllo in ciascuna fase di una cel-
lula in crescita attiva.

● Il checkpoint al confine fra le fasi G1/S è il punto di non ritorno

Non tutti i punti di controllo hanno lo stesso grado di influenza sul ciclo cellu-
lare. Mentre tutti i punti di controllo hanno la capacità di bloccarlo, la maggior
parte di essi può farlo solo fino a quando lo specifico “problema” che li ha attiva-
ti non viene risolto. Tuttavia, un punto di controllo al confine tra la fase G1 e la
fase S, detto punto di restrizione negli organismi pluricellulari e START point

Punto di controllo di G0 Blocco della crescita
uscita dalla mitosi:
verifica il completamento
della mitosi prima
della citochinesi.

Crescita cellulare

G1 Punto di controllo G1/S
(punto di restrizione, START):

verifica il danno del DNA

e la dimensione cellulare

Mitosi prima della fase S.

e citochinesi M

Punto di controllo della

G2 S replicazione del DNA:
Replicazione verifica la “maturazione”
del complesso
del DNA di replicazione.

Figura 13.2 I più importanti Crescita cellulare
punti di controllo della
progressione di una cellula Punto di controllo G2/M: verifica
lungo il ciclo cellulare. il danno del DNA e la dimensione
cellulare prima della fase M.