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290 10 Il DNA: la natura chimica del gene © 978-88-08-52116-3

Tabella 10.2 Nomi delle basi del DNA, dei nucleotidi e dei nucleosidi Citosina
C
Adenina Guanina Timina desossicitidina
T 5′-monofosfato
Simbolo della base A G dCMP
desossitimidina desossicitidina
Nucleotide desossiadenosina desossiguanosina 5′-monofosfato dC
5′-monofosfato 5′-monofosfato dTMP

Simbolo del nucleotide dAMP dGMP desossitimidina

Nucleoside desossiadenosina desossiguanosina dT

Simbolo del nucleoside dA dG

CONCETTI CONCETTI
La struttura primaria del DNA è data da una serie di nu- I nucleotidi del DNA sono uniti in filamenti polinucleo-
cleotidi. Ogni nucleotide è composto da uno zucchero con tidici da legami fosfodiesterici che collegano l’atomo di
cinque atomi di carbonio, un fosfato e una base. Ci sono carbonio 3′ di un nucleotide al gruppo 5′-fosfato del nu­
due tipi di basi nel DNA: le purine (adenina e guanina) e cleotide successivo. Ogni filamento polinucleotidico ha
le pirimidine (timina e citosina). una polarità con un’estremità 5′ e un’estremità 3′.

VERIFICA DEL CONCETTO 6 ■ Le strutture secondarie del DNA

In che modo sono differenti fra loro gli zuccheri del DNA e del- Per struttura secondaria del DNA si intende la sua con-
l’RNA? figurazione tridimensionale, vale a dire la sua struttura a
a L’RNA ha uno zucchero con sei atomi di carbonio; il DNA ha elica. Questa può assumere un’ampia varietà di configu-
razioni in funzione della sequenza delle sue basi e delle
uno zucchero con cinque atomi di carbonio. condizioni in cui è collocata.
b Lo zucchero dell’RNA ha un gruppo ossidrilico che non è pre-
La doppia elica Una caratteristica fondamentale della
sente nello zucchero del DNA. struttura secondaria del DNA consiste nei due filamenti
c L’RNA contiene l’uracile, il DNA contiene la timina. polinucleotidici avvolti l’uno attorno all’altro: è una dop-
d Lo zucchero del DNA ha un atomo di fosforo; lo zucchero del- pia elica. I legami fosfodiesterici fra zucchero e fosfato si
trovano all’esterno dell’elica, mentre le basi sono allineate
l’RNA ne è privo. all’interno della molecola (figura 10.13). I due filamenti
polinucleotidici si svolgono in direzioni opposte: sono an-
I filamenti polinucleotidici Il DNA è costituito da nume- tiparalleli, il che significa che l’estremità 5′ di un filamen-
rosi nucleotidi collegati da legami covalenti che uniscono to si trova di fronte a quella 3′ sull’altro filamento.
il gruppo 5′-fosfato di un nucleotide a quello 3′-ossidrilico
del nucleotide successivo (figura 10.13); si tenga presente I filamenti sono tenuti insieme da due tipi di forze mo-
che le strutture riportate nella figura 10.13 sono appiattite lecolari. Legami idrogeno collegano le basi dei filamenti
su due dimensioni mentre la molecola in realtà è tridimen- opposti (figura 10.13). Questi legami sono relativamente
sionale, come è mostrato nella figura 10.14. Questi legami, deboli a confronto con i legami covalenti fosfodiesterici
detti legami fosfodiesterici, sono legami covalenti forti; che collegano lo zucchero e i gruppi fosfati dei nucleotidi
una serie di nucleotidi legati in questo modo costituisce un adiacenti sullo stesso filamento. Come vedremo, parecchie
filamento polinucleotidico. La spina dorsale del filamento funzioni importanti del DNA richiedono la separazione
polinucleotidico è composta così da un’alternanza di zuc- dei suoi due filamenti nucleotidici, e questa separazione
cheri e fosfati; le basi sporgono dall’asse longitudinale del può avvenire facilmente a causa della relativa facilità di
filamento. Le cariche negative dei gruppi fosfati sono il più rottura e ricomposizione dei legami idrogeno.
delle volte neutralizzate dall’associazione di cariche positi-
ve presenti su proteine, metalli o altre molecole. La natura del legame idrogeno pone dei limiti ai tipi di
basi che si possono appaiare. Di solito l’adenina si appaia
Una caratteristica importante del filamento polinu­ solo con la timina grazie a due legami idrogeno, e la cito-
cleotidico è la sua direzione, cioè la sua polarità. A un’e- sina normalmente si appaia solo con la guanina, grazie a
stremità del filamento un gruppo fosfato libero (vale a tre legami idrogeno (figura 10.13). Poiché tre legami idro-
dire non legato chimicamente a un nucleotide successivo) geno si formano solo fra C e G e solo due se ne formano
è unito all’atomo 5′-carbonio dello zucchero del nucleoti- fra A e T, l’appaiamento C–G risulta più forte di quello
de e per questo è detto estremità 5′. L’altra estremità, det- A–T. La specificità dell’accoppiamento delle basi significa
ta estremità 3′, ha un gruppo OH libero legato all’atomo che ovunque si trovi una A su un filamento, deve esserci
di carbonio 3′ dello zucchero. una T in posizione corrispondente sull’altro filamento e,

Anche i nucleotidi dell’RNA sono uniti da legami fo-
sfodiesterici che formano filamenti polinucleotidici simi-
li, con estremità libere al 5′ e al 3′.