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©  978-88-08-52116-3             10  Il DNA: la natura chimica del gene                        295

La struttura originaria del DNA può essere modificata in                   NH2  CH3 Gruppo metile
vari modi. Una di queste è la metilazione del DNA, un                    N
processo in cui i gruppi metile (—CH3) si aggiungono, per
l’azione di enzimi specifici, in determinate posizioni sul-                                ON
le basi nucleotidiche. Il DNA batterico è spesso metilato                                          H
per distinguerlo dal DNA estraneo, non metilato, che può
essere introdotto dai virus; i batteri utilizzano proteine,                                 5-Metilcitosina
dette enzimi di restrizione, per distruggere tutti i DNA
virali non metilati (si veda il capitolo 19). Nelle cellule     10.19  Nel DNA eucariote le basi di citosina sono spesso
eucarioti la metilazione spesso è collegata all’espressione
genica. Le sequenze metilate tipicamente mostrano bassi         metilate per formare 5-metilcitosina.
livelli di trascrizione, mentre le sequenze senza metilazio-
ne vengono attivamente trascritte (si veda il capitolo 17).     in alcune piante sono metilate oltre il 50% delle citosine.
La metilazione può anche influenzare la struttura tridi-        Non è chiaro per quale ragione gli organismi eucarioti ri-
mensionale della molecola di DNA.                               sultino così diversi fra loro nel grado di metilazione.

   L’adenina e la citosina vengono comunemente metilate          CONCETTI
nei batteri. Nel DNA eucariote le basi di citosina vengono       Nel DNA i gruppi metile possono essere aggiunti a deter-
talvolta metilate per formare la 5-metilcitosina (figura         minate basi, in ragione delle posizioni delle basi stesse
10.19). L’estensione della metilazione della citosina varia      nella molecola. Sia il DNA procariote che quello eucariote
negli organismi eucarioti; nella maggior parte delle cellule     può essere metilato. Negli eucarioti le basi di citosina mol-
animali, circa il 5% delle basi di citosina viene metilata, ma   to spesso vengono metilate per formare la 5-metilcitosina
non si verifica metilazione della citosina nei lieviti, mentre   e la metilazione è spesso collegata all’espressione genica.

SOMMARIO DEI CONCETTI

■■ Il materiale genetico deve contenere informazioni com-       ■■ Il DNA è composto da due filamenti nucleotidici che,
plesse, deve essere replicato con precisione, codificare per    avvolti uno attorno all’altro, formano un doppia elica. Gli
il fenotipo e possedere la capacità di variare.                 zuccheri e i fosfati si trovano sulla parte esterna dell’elica,
■■ L’evidenza che il DNA fosse la fonte delle informazio­       mentre le basi sono allineate all’interno. I due filamenti
ni genetiche giunse dalla scoperta di Avery, MacLeod e          sono uniti da legami idrogeno fra le basi in ciascun fila-
McCarty che la trasformazione dipendeva dal DNA e dalla         mento. Questi sono antiparalleli e complementari.
dimostrazione di Hershey e Chase che il DNA virale viene        ■■ Le molecole di DNA possono formare un certo numero
trasmesso alla progenie fagica. I risultati degli esperimen-    di strutture secondarie differenti a seconda della sequenza
ti condotti con il TMV mostrarono che in alcuni virus è         delle loro basi e delle condizioni in cui è posto il DNA.
l’RNA a trasmettere le informazioni genetiche.                  ■■ La struttura del DNA ha ulteriori importanti implica-
■■ Nel 1953, James Watson e Francis Crick, utilizzando i        zioni di ordine genetico. L’informazione genetica risiede
dati forniti da Rosalind Franklin e Maurice Wilkins, pro-       nella sequenza di basi del DNA, che in definitiva deter-
posero un modello di struttura tridimensionale del DNA.         mina la sequenza degli amminoacidi delle proteine. La
■■ I nucleotidi del DNA sono composti da uno zucchero           complementarietà delle basi sui due filamenti del DNA
desossiribosio, un gruppo fosfato e una base azotata. I nu-     consente la replicazione delle informazioni genetiche.
cleotidi dell’RNA sono composti da uno zucchero ribosio,        ■■ Il dogma centrale della biologia molecolare afferma che
un gruppo fosfato e una base azotata.                           l’informazione scorre in una sola direzione: dal DNA al-
■■ Le basi dei nucleotidi del DNA sono di due tipi: le puri-    l’RNA alla proteina. Oggi sono note alcune eccezioni al
ne (adenina e guanina) e le pirimidine (citosine e timina).     dogma centrale.
L’RNA contiene la pirimidina uracile al posto della timina.     ■■ L’appaiamento fra le basi sullo stesso filamento nucleo-
■■ I nucleotidi sono uniti da legami fosfodiesterici in un      tidico può determinare la formazione di forcine e di altre
filamento polinucleotidico. Ciascuno di questi possiede         strutture secondarie.
un gruppo fosfato libero alla sua estremità 5′ e un gruppo      ■■ Il DNA può essere modificato per aggiunta di gruppi
ossidrilico all’estremità 3′.                                   metile alle basi nucleotidiche.

 TERMINI DA RICORDARE            Diffrazione a raggi X (§ 10.2)          Purina (§ 10.3)
Nucleotide (§ 10.2)              Ribosio (§ 10.3)                        Pirimidina (§ 10.3)
Regole di Chargaff (§ 10.2)      Desossiribosio (§ 10.3)                 Adenina (A) (§ 10.3)
Principio trasformante (§ 10.2)  Base azotata (§ 10.3)                   Guanina (G) (§ 10.3)
Isotopo (§ 10.2)
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